Sandödlan (Lacerta agilis L.) är den mest hotade ödlan i Sverige och förekommer främst i de sydligaste delarna av landet, men har ett stort utbredningsområde i övriga Europa och Asien. Det är en robust men kvick ödla och särskilt hanarna känns lätt igen tack vare sin klargröna färg under våren.
Om artikeln
Den här artikeln publicerades på Smålands Herpetologiska Förenings hemsida år 2012 efter att Länsstyrelsen i Kalmar hade utsett sandödlan till årets art. I föreningen tyckte vi att det var väldigt roligt att ett kräldjur uppmärksammades på ett sådant sätt och därför skrev jag denna artikel med lite mer information om sandödlan. Några Smålandsspecifika stycken har tagits bort inför återpubliceringen här på terrariedjur.se.
Systematik
Systematik är ett väldigt föränderligt område där forskare sällan är överens och var man ska placera sandödlan beror lite på vem man frågar. Släktet Lacerta, där sandödlan ingår, har dessutom genomgått väldigt stora förändringar genom åren. Från början räknade Carl von Linné till och med in krokodiler och vissa salamandrar, bland annat eldsalamandern (Salamandra salamandra, då Lacerta salamandra), till släktet Lacerta (Schmidtler, 2010).
Än idag sker förändringar i släktet Lacerta med jämna mellanrum, enligt Reptile-Database (2012-05-07) finns nu nio arter kvar och släktet Lacerta placeras i det fylogenetiska trädet enligt följande:
Ordning Squamata - Fjällbärande reptiler
Underordning Sauria (Lacertilia) - Ödlor
Infraordning Scincomorpha
Familj Lacertidae - Äkta ödlor
Släkte Lacerta - Halsbandsödlor
I Sverige finns ytterligare två ödlor, kopparödlan (Anguis fragilis L.) och skogsödlan (Zootoca vivipara VON JACQUIN, 1787). Skogsödlan påminner ganska mycket om sandödlan till utseende och har också hört till släktet Lacerta (vetenskapligt namn då var Lacerta vivipara) men flyttades 1996 till släktet Zootoca (Mayer & Bischoff, 1996).
Antalet underarter av sandödlan är också ett omdiskuterat ämne (se t.ex. Tuniyev & Tuniyev, 2008). Reptile-Database (2012-05-07) listar följande tio underarter:
- Lacerta agilis agilis LINNAEUS, 1758
- Lacerta agilis argus (LAURENTI, 1768)
- Lacerta agilis boemica SUCHOW, 1929
- Lacerta agilis bosnica SCHREIBER, 1912
- Lacerta agilis brevicaudata PETERS, 1958
- Lacerta agilis chersonensis ANDRZEJOWSKI, 1832
- Lacerta agilis exigua EICHWALD, 1831
- Lacerta agilis grusinica PETERS, 1960
- Lacerta agilis ioriensis PETERS & MUSKHELISCHWILI, 1968
- Lacerta agilis mzymtensis TUNIYEV & TUNIYEV, 2008
Den internationella naturvårdsunionen IUCN (2012-05-07) tar upp lika många underarter men istället för L. a. mzymtensis räknas L. a. tauridica SUCHOW, 1926, som en underart.
Utbredning
Sett till IUCN:s (2012-05-07) uppfattning om sandödlans underarter och deras utbredning kan man hitta den i följande regioner:
- L. a. agilis - Västra Europa och västra Centraleuropa.
- L. a. argus - Centraleuropa, österut till Karpaterna och östra Polen.
- L. a. boemica - Områden nedanför bergen i Nordossetien, Ingusjetien, Tjetjenien och Dagestan.
- L. a. bosnica - Kroatiska bergen, Makedonien, Bulgarien och Grekland.
- L. a. brevicaudata - Norra och västra Armenien, södra Georgien och Stora Kaukasus sydsluttningar inom Nordossetien.
- L. a. chersonensis - Moldavien, delar av Ukraina, Vitryssland, Baltikum och söder om Karelen.
- L. a. exigua - Hela östra utbredningsområdet upp till Krim och norra Kaukasus i söder.
- L. a. grusinica - Svarta havets kust och områden nedanför bergen SV om Krasnodar kraj.
- L. a. iorensis - Södra Kaukasus sluttningar i dalen kring floden Ioris övre flöde i Georgien.
- L. a. tauridica - Krims södra berg.
Sammantaget har sandödlan alltså ett utbredningsområde som sträcker sig från Storbritannien i väst (saknas i Portugal och Spanien av västra kontinentala Europa) och sträcker sig, via nästan hela Europa, till mitten av Mongoliet i öst (se karta på IUCN). Den underart som finns i Sverige är den nominata underarten, Lacerta agilis agilis, och här lever den i de södra delarna av landet, främst i Skåne, Blekinge, Halland, södra Östergötland och Kalmar län, med några lokala populationer så långt norrut som Dalarna (Berglind et al., 2005).
Utseende
Nominatformen L. a. agilis, som finns i Sverige, är en kraftigt byggd ödla med korta ben och gråbrun grundfärg. Den kan bli upp till 22 cm lång med hel svans, vilken utgör drygt hälften av kroppslängden, och mellan nos-kloak blir sandödlan maximalt ca 10 cm lång. Utseendet kan variera mycket men på sidorna har den ofta mörka fläckar av varierande storlek med vita prickar i mitten (s.k. ocelli eller ögonfläckar). Det går också vanligtvis två ljusa band längs med vardera sida om mitten av ryggen. Vanligt är också att det längs mitten av ryggen går en enkel rad av ljusa/vita prickar eller en streckad ljus linje bak mot svansen (Berglind, 1995; Kwet, 2009; Ahlén et al., 1995; Arnold & Ovenden, 2004).
Sandödla. Lägg märke till de ljusa banden längs med ryggen, den ljusprickiga linjen längs ryggraden och ögonfläckarna på sidan. Foto: Daniel Claesson
Typiskt är också den vackra gröna färg som hanarna får under våren, vanligtvis är det främst sidorna som blir gröna och det har visat sig att intensiteten av grönt ökar med kroppsstorlek och förmåga att slåss mot andra hanar (Olsson, 1994a). Den gröna färgen verkar alltså inte vara ett ornament för att honor ska välja hanar (Olsson & Madsen, 1995) utan en signal till andra hanar om hur starka de är (Olsson, 1994a).
Sandödla, hane med tydligt gröna sidor och strupe. Foto: Daniel Claesson
Den enda ödla man kan förväxla sandödlan med i Sverige är skogsödlan (Zootoca vivipara), den har dock slankare kroppsbyggnad och huvud och blir mindre (upp till 17 cm med svans eller 6,5 cm nos-kloak). Skogsödlans färg kan variera mycket, men den saknar de två ljusa banden längs med ryggen som sandödlan har och den prickiga/streckade ljusa linjen på mitten av sandödlans rygg ersätts oftast av en mörk linje hos skogsödlan (Kwet, 2009; Ahlén et al., 1995; Arnold & Ovenden, 2004). Sandödlan har också ca 50% längre framklor än bakklor, till skillnad från skogsödlans lika långa klor fram och bak (Berglind et al. 2005).
Sandödla till vänster och skogsödla till höger. Notera den kraftigare kroppen och huvudet hos sandödlan samt de ljusa banden längs med ryggen och de vita prickarna efter ryggraden. Foto: Daniel Claesson/Dennis Hägg
Miljö
Precis som namnet antyder trivs sandödlan framförallt i sandiga (öppna) miljöer. Den kan dock leva i relativt varierande miljöer men kraven på miljön verkar bli högre ju längre norrut i utbredningsområden den förekommer (Arnold & Ovenden, 2004) och de nordligaste populationerna i Sverige återfinns endast i områden med fossil flygsand (Berglind, 2004). I södra Sverige blir det vanligare att hitta sandödlor på skjutbanor och järnvägsvallar men även tätbevuxen gräsmark och skogsbryn (Lydänge & Berglind, 2003, 2005). Sandödlan nyttjar de solbelysta och öppna, sandiga områdena för att gräva ner sina ägg (Ahlén et al, 1995; Berglind et al. m.fl.).
Längre söderut i Europa och Asien lever sandödlan ofta på lite högre höjder och kan hittas på upp mot 2200 meter över havet (Arnold & Ovenden, 2004; Kwet, 2009).
Den miljö som sandödlan förekommer i, framförallt i Sverige och andra nordliga länder, är viktig för många andra organismer (t.ex. vägsteklar (Berglind, 2004)) och sandödlan kan därför fungera som paraplyart för andra arter som trivs i områden med tidig succession (Berglind, 2005).
Sandödlehane i typiskt habitat, öppen sandmark med en del vegetation i omgivningen. Foto: Daniel Claesson
Reproduktion
Som nämnt under rubriken "Utseende" får hanarna under våren en grön färg som visar deras styrka för andra hanar. Sandödlehanar försvarar området i närheten av en hona och genom att trycka upp kroppen med alla ben och vända sig med bredsidan mot sin motståndare visar hanarna upp sin färgprakt. Om skillnaderna i färgintensitet och kroppsstorlek är tillräckligt stora avslutas kampen redan där, men i ungefär en fjärdedel av fallen krävs våldsammare uppgörelser med kraftiga bett (Olsson, 1992). Hanen som går segrande ur striden har därefter vunnit kampen om honan i närheten.
Sandödlans kraftiga käkar kan orsaka stora skador hos eventuella motståndare. Foto: Daniel Claesson
För att undvika att träffa på och slåss mot samma hanar flera gånger har sandödlehanarna utvecklat större variationer i sin teckning än honorna, troligen för att de lättare ska kunna känna igen tidigare motståndare och därmed kunna avböja ett slagsmål de redan vet hur det kommer att sluta (Olsson, 1994b).
Det är vanligt att sandödlehonorna parar sig med flera olika hanar under våren, vilket har visat sig leda till mer livskraftiga ungar (Olsson & Madsen, 2001) och troligtvis sker ett inre "val" av spermier för att de genetiskt mest kompatibla hanarna ska befrukta honans ägg (Olsson et al., 1997).
I slutet av maj-juni gräver de svenska sandödlehonorna ner mellan 2-15 (vanligen 5-6) ägg i sanden i ett solexponerat område. Äggen är ca 12-15 mm långa när de läggs och sväller ett par milimeter under sommaren. Efter 7-12 veckor kläcks äggen, i Sverige oftast under andra halvan av augusti, och ungar på 2-3.5 cm (nos-kloak) kryper ut (Berglind et al. 2005, Arnold & Ovenden, 2004).
Föda
Till skillnad från bland annat skogsödlan (Avery et al., 1987) jagar inte sandödlan aktivt sin mat utan sitter snarare stilla och väntar på byten, åtminstone under våren (Nemes, 2002). Den äter en varierande föda av olika insekter och andra småkryp. Enligt en studie gjord i Tomsk, Ryssland, bestod sandödlans föda av organismer enligt diagram 1 (Kuranova et al., 2005):
Diagram 1. Sandödlans diet enligt en studie utförd i Ryssland (Kuranova et al., 2005)
Till min kännedom har ingen sådan studie gjorts i Sverige och sammansättningen av kryp skiljer sig troligen mellan olika lokaler och framförallt länder men den tyder på en stor diversitet vad gäller sandödlans föda.
Hot och skydd
De främsta hoten mot arten är att öppna miljöer växer och planteras igen, men även vägbyggen och andra bebyggelser samt markslitage i form av t.ex. motocrossåkning och friluftsliv kan påverka sandödlan negativt (Berglind et al. 2005).
Sandödlan är den mest hotade ödlan i Sverige och är nationellt fridlyst (Naturvårdsverket, 2012-05-08). Den klassas som sårbar (VU) enligt den svenska rödlistan (2012-05-08) och enligt rödlistningsbedömningen år 2010 finns mellan 7800-15000 reproduktiva individer kvar i landet. Rödlistningen innebär en bedömning av risken för att arten ska dö ut inom ett område, i det här fallet Sverige (Artdatabanken, 2012-05-08).
Sandödlan finns listad under Appendix II (2012-05-08) av Bernkonventionen (2012-05-08) och är N-markerad i Artskyddsförordningen (2012-05-08) samt har skydd under Bilaga 4 av EU:s habitatdirektiv (2012-05-08) och det betyder bland annat att den inte får störas, skadas, dödas, handlas med eller att dess livsmiljö får förstöras. Ett exempel på sandödlans skydd i praktiken kunde nyligen ses i media, då ett järnvägsbygge mellan Emmaboda och Karlskrona kan försenas på grund av en sen ansökan om dispens för bygget, som passerar lokaler där sandödlan lever.
Åtgärder
Ett åtgärdsprogram (pdf) med rekommendationer och förslag på åtgärder för att förbättra situationen för sandödlan upprättades 2005. Ett par restaureringar av lokaler, främst genom att röja upp områden som är på väg att växa igen, har genomförts i Sverige, bland annat i Värmland genom ett samarbete mellan Länsstyrelsen, Skogsvårdsstyrelsen och markägaren Stora Enso (Berglind et al. 2005) och i Dalarna av Dalarnas Herpetologiska Förening (se bilder på MST:s forum).
Fler åtgärder krävs dock för att säkerställa sandödlans framtida fortlevnad i Sverige. Att underhålla och restaurera befintliga sandödlelokaler är ett relativt enkelt och billigt arbete. Det är dessutom livsviktigt för ödlorna att det görs. Känner du till någon lokal med sandödlor som är i behov av underhåll kan du kontakta närmaste Länsstyrelse.
Terrarium
Sandödlan är idag inte speciellt vanlig att hålla i terrarium och all handel med vilt levande sandödlor är förbjuden (se rubriken Hot och skydd), men det går att hitta fångenskapsuppfödda djur, vilket är tillåtet att hålla om man kan bevisa att både djuren och deras föräldrar vuxit upp i fångenskap.
Precis som de flesta andra äkta ödlor (ödlor i familjen Lacertidae) är sandödlor väldigt trevliga och vackra djur som är dagaktiva. Eftersom de lever i vårt klimat och kräver bra ljus med UVB-strålning under dagen är det en lämplig art att hålla i frilandsterrarium, åtminstone under sommarhalvåret. Man bör ge dem en ordentlig vinterdvala, sandödlor i naturen i Sverige övervintrar på frostfritt djup i marken från slutet av augusti (vuxna djur)/september-oktober (unga djur) till mars-april (Berglind et al. 2005).
Vid avel måste man se till att det finns tillräckligt djupt bottensubstrat (lämpligtvis sand) för att honan ska kunna gräva ner äggen. Med tanke på att de är stora och aktiva bör man se till att terrariet är välinrett och rymligt och L80 (pdf) får man se som absoluta minimimått. I övrigt sköter man sandödlor som de flesta andra dagaktiva, insektsätande ödlor.
Sandödla som utforskar sin omgivning från en kvist. Foto: Daniel Claesson
Referenser
Ahlén I., Andrén C., Nilson G. 1995. Sveriges grodor, ödlor och ormar. 2:a reviderade och utökade upplagan. Författarna och Svenska Naturskyddsföreningen. Helsingborg, 2001.
Arnold E. N., Ovenden W. D. 2004. A Field Guide to the Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. HarperCollins Publishers. London.
Avery R. A., Mueller C. F., Jones S. M., Smith J. A., Bond D. J. 1987. Speed and movement patterns of European lacertid lizards: a comparative study. J. Herpetol., 21:4. 324-329.
Berglind S-Å. 1995. Artfaktablad - Lacerta agilis, sandödla. Rev. Sven-Åke Berglind 2006. ArtDatabanken, SLU 2011-01-21.
Berglind S.-Å. 2004. Area sensitivity of the sand lizard and spider wasps in sandy pine heath forests - umbrella species for early successional biodiversity conservation? Ecological Bulletins 51: 189-207.
Berglind S-Å. 2005. Population Dynamics and Conservation of the Sand Lizard (Lacerta agilis) on the Edge of its Range. Acta Universitatis Upsaliensis. Digital Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology 41. 42 pp. Uppsala.
Berglind S-Å., Gullberg A., Olsson M. 2005. Åtgärdsprogram för bevarande av sandödla (Lacerta agilis). Reviderad version efter remissynpunkter till Naturvårdsverket samt uppdatering 2005-11-30.
Kuranova V. N., Patrakov S. V., Bulakhova N. A., Krechetova O. A. 2005. THE STUDY OF THE ECOLOGICAL NICHE SEGREGATION FOR SYMPATRIC SPECIES OF LIZARDS Lacerta agilis AND Zootoca vivipara. Herpetologia Petropolitana, Ananjeva N. & O.Tsinenko (eds.). 225-229
Kwet A. 2009. New Holland European Reptile and Amphibian Guide. New Holland Publishers (UK) Ltd. Czech Republic.
Lydänge A., Berglind S.-Å. 2003. Inventering av sandödla (Lacerta agilis) i Jönköpings län 2003, med synpunkter på hot och skötsel. Länsstyrelsen i Jönköpings län, Miljövårdsenheten, Meddelande nr 2003:50.
Lydänge A., Berglind S.-Å. 2005. Inventering av sandödla (Lacerta agilis) i Blekinge län 2004, med notiser om hot och rödlistade insektsarter. Länsstyrelsen i Blekinge län, Meddelande nr 2005: 4.
Mayer W., Bischoff W. 1996. Beiträge zur taxonomischen Revision der Gattung Lacerta (Reptilia: Lacertidae). Teil 1: Zootoca, Omanosaura, Timon und Teira als eigenstandige Gattungen. Salamandra 32:3. 163-170.
Nemes S. 2002. FORAGING MODE OF THE SAND LIZARD, Lacerta agilis, AT THE BEGINNING OF ITS YEARLY ACTIVITY PERIOD. Russian Journal of Herpetology. 9:1.57-62.
Olsson M. 1992. Contest success in relation to size and residency in male sand lizards. Anim. Behav. 44. 386-388.
Olsson M. 1994a. Nuptial coloration in the sand Lizard, Lacerta agilis: an intra-sexually selected cue to fightning ability. Anim. Behav. 48:3. 607-613.
Olsson M. 1994b. RIVAL RECOGNITION AFFECTS MALE CONTEST BEHAVIOR IN SAND LIZARDS (LACERTA-AGILIS). Behavioral Ecology and Sociobiology. 35:4. 249-252.
Olsson M., Madsen T. 1995. Female choice on quantitative traits in lizards-why is it so rare? Ibid.36:179-184.
Olsson M., Madsen T. 2001. Promiscuity in Sand Lizards (Lacerta agilis) and Adder Snakes (Vipera berus): Causes and Consequences. The American Genetic Association 92. 190-197.
Olsson M., Shine R., Madsen T., Gullberg A., Tegelström H. 1997. Sperm choice by females. Tree correspondence. 12:11. 445-446.
Schmidtler F. J. 2010. The taxonomic history of the Linnean genus Lacerta (Squamata: Sauria: Lacertidae) in the mirror of book-illustration. Bonn zoological Bulletin 57:2. 307-328.
Tuniyev B. S., Tuniewv S. B. 2008. INTRASPECIFIC VARIATION OF THE SAND LIZARD (Lacerta agilis) FROM THE WESTERN CAUCASUS AND DESCRIPTION OF A NEW SUBSPECIES Lacerta agilis mzymtensis ssp. nov. (REPTILIA: SAURIA). Russian Journal of Herpetology 15:1. 55 - 66.